增强UV-B辐射对光氧化水稻812HS光合特性和生长的影响
王林叶1, 吉冰璇1, 曾彦达2, 张启军2, 张美萍1,*, 吕川根2,*
1 山西师范大学生命科学学院,山西 临汾 041004
2 江苏省农业科学院粮食作物研究所,江苏 南京 210014
*通讯作者:张美萍,女,教授,主要从事作物抗逆分子生物学研究。E-mail:Zhangmp2006@163.com;吕川根,男,研究员,主要从事水稻遗传育种学研究。E-mail:lvchuangen@sina.com

作者简介:王林叶,女,主要从事水稻遗传育种研究。E-mail:460192162@qq.com

摘要

为了解光氧化水稻的光合特性对UV-B辐射的反应,以籼稻两用不育系812S(野生型)及其光氧化突变株系812HS为材料,在自然条件下,采用40 kJ·m-2·d-1剂量的UV-B增强辐射处理植株65 d,分别在幼苗期、分蘖期、拔节期、抽穗期、灌浆期进行相关生理指标检测和分析。结果表明,与自然光照条件相比,增强UV-B辐射使812HS的分蘖数和有效分蘖数减少,植株矮化,但对其生长抑制程度弱于普通水稻;812HS的叶绿素含量在分蘖期显著降低,但降低幅度低于普通水稻,抽穗期后叶绿素含量显著增加,尤其是在灌浆期,812HS叶绿体含量的增加幅度较普通水稻极显著多出34.3个百分点。增强UV-B辐射处理后,812HS的PSⅡ原初光转化效率( Fv/ Fm)在分蘖期的提高幅度比普通水稻大,而在拔节期和灌浆期则明显低于普通水稻。PSⅡ失活的原因是质体醌PQs和PSI蛋白复合体对UV-B辐射敏感,电子从QA-向QB-传递过程受阻,致使快还原型库PQ受影响,说明增强UV-B辐射会抑制水稻的光合作用和生长,但对光氧化水稻812HS的抑制效应弱于普通水稻。本研究结果对于深入了解水稻的光氧化知识和丰富水稻栽培生理知识具有积极意义。

关键词: 水稻; UV-B辐射; 农艺性状; 光氧化; 光合作用
文章编号:1000-8551(2020)05-0913-08
Effect of Enhanced UV-B Radiation on Photosynthetic Characteristics and Growth of Photooxidation Rice 812HS
WANG Linye1, JI Bingxuan1, ZENG Yanda2, ZHANG Qijun2, ZHANG Meiping1,*, LYU Chuangen2,*
1College of Life Sciences, Shanxi Normal University, Linfen, Shanxi 041004
2 Institute of Food Crops, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing, Jiangsu 210014
Abstract

To learn the effect of UV-B radiation on the photosynthesis of photooxidation rice, agronomic traits of an indica rice 812S (wild type, as an ordinary rice) and its leaf photooxidation mutant 812HS were studied. Under a natural condition, rice plants were treated with enhanced UV-B radiation at a dose of 40 kJ·m-2·d-1 for 65 days. The relevant physiological indexes were detected and analyzed at the stages of seedling, tillering, jointing, heading and filling. Compared with that under the natural light condition, enhanced UV-B radiation reduced the number of tillers and effective tillers of 812HS, and the plants were dwarfed, but the degree of inhibition was weaker than that of ordinary rice; the chlorophyll content of 812HS was significantly reduced at the tillering stage, which was lower than that of ordinary rice. However, after the heading stage especially in the filling stage, the chlorophyll content of 812HS increased significantly the increased percentage was 34.3 more than that of the wild type. After irradiated with the enhanced UV-B radiation, the initial light conversion efficiency ( Fv/Fm) of PSII in 812HS was increased more than that in ordinary rice at the tillering stage, and decreased more than that in ordinary rice at the jointing and filling stages. The reason for PSII inactivation was that PQs and PSI protein complexes were sensitive to UV-B radiation, electrons were blocked from QA- toQB-, and the fast-recovery library PQ was affected. Enhanced UV-B radiation inhibited the photosynthesis and growth of rice, but the effects on photooxidation rice 812HS was lower than that on ordinary rice. The study is positive for increasing the understanding of rice photooxidation and physiology.

Keyword: rice; UV-B radiation; agronomic character; photooxidation; photosynthesis

人类大量使用氯氟烃等物质使大气的臭氧层逐渐变薄, 到达地面的UV-B(280~320 nm)辐射增强, 对人类活动、动植物和微生物生长造成了严重影响[1, 2, 3, 4]。增强UV-B辐射会造成植物的DNA损伤[5, 6, 7]、生理生化过程发生紊乱[8, 9, 10, 11, 12]、生长受阻并最终降低产量[13, 14, 15, 16]。光氧化现象在水稻中普遍存在, 早稻苗期长期处于低温阴雨天气之后突然转晴, 或者生育后期长期阴雨天气后突然转晴, 亦或晚稻生育后期遭遇冷空气侵袭后转晴, 这类天气都极易引发水稻光氧化现象[17]。水稻发生光氧化会导致叶片失绿(黄化)甚至死亡, 从而影响稻谷产量[18]。水稻光氧化突变体812HS来源于一个普通水稻不育系812S(野生型), 两者农艺性状基本相同, 在幼苗期两者的叶色表型基本无差异, 但在低温寡照的江南梅雨季节过后、田间自然光照明显增强的情况下, 812HS的叶片表现出明显的失绿现象, 其野生型812S的表型并无明显变化, 而在光强中等或较弱时, 812HS的整体叶色又可恢复为正常绿色[19]。研究表明, 812HS是研究水稻叶片光氧化特性的好材料, 其光氧化特性由一个新基因LPO控制[20]。812HS的光氧化现象由强光引起, 增强UV-B辐射是否会加剧对812HS或其他光氧化水稻叶色表型的影响, 影响程度是否强于普通水稻等, 目前鲜见相关报道。因此, 本试验以812HS为材料, 以其野生型812S代表普通水稻, 研究UV-B增强辐射对812HS的光合生理及生长的影响, 旨在为水稻光氧化现象研究提供新的理论依据。

1 材料与方法
1.1 材料及其培养

以水稻光氧化株系812HS(突变体)为试验材料, 以其野生型812S代表普通水稻(对照)。于2018年5-8月在江苏省农业科学院粮食作物研究所(32° 03'N、118° 47'E)进行盆栽试验。盆钵直径20 cm, 高25 cm。水稻种子经浸种、催芽后直播于盆钵, 每个处理重复6次(盆)。三叶期留取生长状况基本一致的幼苗, 每盆3穴, 每穴1苗, 采用常规水肥管理。

1.2 辐射处理

设置2个处理组, 即增强UV-B辐射处理和自然光对照。增强UV-B辐射下生长的812HS记为L1, 812S记为L2。自然光条件下生长的相应对照812HS记为CK1, 812S记为CK2。在室外自然条件下, 将UV-B灯管等距离水平悬挂于水稻植株上方, 通过调节UV-B灯架与植株顶端间的距离来控制辐射剂量, 采用40 kJ· m-2· d-1剂量[相当于增强本地自然光中UV-B辐射量的40%左右, 用XP-4000紫外强度计(上海遂欧仪器有限公司)核定]的UV-B辐射处理, 每天白天处理9 h(阴雨天除外), 共计处理65 d。

1.3 水稻各项指标的测定方法

1.3.1 叶绿素含量的测定 分别于幼苗期、分蘖期、拔节期、抽穗期、灌浆期使用SPAD-502Plus SPAD仪(常州德图精密仪器有限公司)测定距叶尖三分之一处的叶绿素含量。每个处理测定10张叶片, 取平均值。

1.3.2 灌浆期叶绿素合成代谢中间产物

1.3.2.1 5-基乙酰丙酸含量的测定 参照王凌健等[21]的方法并略加改动。准确称取0.5 g叶片并用液氮研磨, 按照1:5的体积比加入4%三氯乙酸充分研磨成浆并定容至20 mL, 8 000× g离心5 min; 取1 mL上清液加入0.5 mL 1 mol· L-1醋酸钠和50 μ L乙酰丙酮, 充分摇匀后100℃水浴10 min, 放置室温冷却后于8 000× g离心5 min, 取1.5 mL上清液加入1.5 mL Ehrlich-Hg显色剂(取2 g对-二甲氨基苯甲醛加入60 mL冰醋酸, 再加入16 mL高氯酸, 用冰醋酸定容至100 mL, 最后加入0.3 g氯化汞), 暗处理15 min后用GS54紫外可见分光光度计(上海棱光技术有限公司)测定553 nm波长处的OD值。5-基乙酰丙酸(5-aminolevulinic acid, ALA)含量以553 nm的消光系数7.2× 104 L· mol-1· cm-1计算。

1.3.2.2 胆色素原含量的测定 参照Bogorad[22]的方法。称取0.5 g叶片, 用液氮充分研磨, 加入5 mL缓冲液(0.1 mol· L-1 EDTA、0.6 mol· L-1 Tris, pH值8.2), 于 12 000× g 条件下离心10 min。取上清液2 mL, 加入2 mL Ehrlich-Hg显色剂, 暗处理15 min后用紫外可见分光光度计测定553 nm波长处的OD值。胆色素原(porphobilinogen, PBG)含量以553 nm的消光系数6.1× 104 L· mol-1· cm-1计算。

1.3.2.3 尿卟啉原Ⅲ 含量的测定 参照Bogorad[22]的方法。称取1 g叶片, 加入液氮研磨后再加入10 mL 0.067 mol· L-1 PBS缓冲液(pH值6.8)研磨成浆, 12 000× g离心10 min。吸取5 mL上清液, 加入0.25 mL 1%Na2S2O3, 漩涡震荡并用强光照射20 min, 然后用 11 mol· L-1 冰醋酸调节pH值至3.5, 用8 mL乙醚反复萃取3次, 测定水相在405.5 nm波长处的OD值; 乙醚萃取液合并后用3 mL 0.1 mol· L-1盐酸萃取, 测定盐酸相在395.5 nm处的OD值。尿卟啉原Ⅲ (urogenⅢ )含量以消光系数5.48× 105 L· mol-1· cm-1计算。

1.3.2.4 原卟啉Ⅸ 、镁原卟啉Ⅸ 和原脱植基叶绿素含量的测定 参照Hodgins等[23]的方法。准确称取0.3 g叶片, 加入25 mL 80%碱性丙酮, 充分研磨后于4℃条件下15 000× g离心15 min, 吸取上清液后分别在575、590和628 nm波长处测定OD值。原卟啉Ⅸ (ProtoⅨ )、镁原卟啉Ⅸ (Mg-ProtoⅨ )和原脱植基叶绿素(Pchlide)含量计算公式如下:

ProtoⅨ 含量=0.180 16× A575-0.040 36× A628-0.045 15× A590

Mg-ProtoⅨ 含量=0.060 77× A590-0.019 37× A575-0.003 423× A628

Pchlide含量=0.035 63× A628+0.007 225× A590-0.029 55× A575

1.3.3 叶绿素a荧光诱导动力学参数的测定 按照Strasser等[24]的方法, 使用HandyPEA连续激发式荧光仪(Hansatech, 英国)测量叶绿素a荧光诱导动力学参数。用夹子夹住水稻叶片, 暗处理20 min后用光量子为3 000 μ mol· m-2· s-1的饱和红闪光照射, 仪器自动记录相应数据, 采用PEA Plus Hansated软件计算和分析数据。每个处理测量6张叶片, 取平均值。

1.3.4 分蘖数、有效分蘖数和株高的测定 每个处理随机选取12株水稻, 计数分蘖数和有效分蘖数, 取平均值; 测量每个植株基部至穗顶部的高度, 以平均值作为株高。

1.3.5 数据分析 应用Microsoft Office Excel 2017和SPSS 21.0对数据进行分析和处理。采用t检验方法、单因素方差分析和Duncan’ s多重比较进行差异显著性分析。

2 结果与分析
2.1 增强UV-B辐射对水稻叶绿素含量的影响

由图1可知, L1和L2的叶绿素含量变化趋势基本一致, 在分蘖期至抽穗期均上升, 在抽穗期和灌浆期均下降。与相应的CK1和CK2相比, L1和L2的叶绿素含量在分蘖期均显著减少(P< 0.05), L1的降幅显著低于L2(少降4.7个百分点, P< 0.05)。生长中后期, 812HS的叶绿素含量优势更明显, 在抽穗期, 相比于L2的无变化(与CK2比), L1则显著提高了15.3%(与CK1比)(P< 0.05); 在灌浆期, L1较CK1显著增加了48.7%(P< 0.05), 比L2的增幅(与CK2比)多34.4个百分点, 差异极显著(P< 0.01)。

图1 增强UV-B辐射对水稻叶绿素含量的影响Fig.1 Effect of enhanced UV-B radiation on the chlorophyll content of rice

2.2 增强UV-B辐射对水稻灌浆期叶绿体合成代谢中间产物的影响

由图2-A、E可知, 增强UV-B辐射后, 与CK1相比, L1胆色素原含量降低了29.7%, 而原卟啉Ⅸ 含量增加了38.2%, 导致灌浆期叶绿素含量仍然增加。由图2-B、C、D、F可知, 其他指标均无显著变化。上述结果表明, 增强UV-B辐射使812HS在灌浆期的原卟啉Ⅸ 的合成量增多, 导致叶绿素含量增加, 由图2-B可知, 增强UV-B辐射后, 在叶绿素生物合成过程中, 与CK2相比, L2的原脱植基叶绿素含量增加了55.4%。由图2-A、C、D、E、F可知, 其他指标均无显著变化。上述结果表明, 原脱植基叶绿素含量的增加会导致L2叶绿素含量增加。

图2 增强 UV-B辐射对水稻叶绿素合成中间代谢产物的影响
注:不同小写字母表示差异显著(P< 0.05)。
Fig.2 Effects of enhanced UV-B radiation on intermediate metabolites of chlorophyll synthesis in rice
Note: Different lowercase letters inchicate significant difference at 0.05 level. The same as following.

综上, 增强UV-B辐射会影响812HS在叶绿素的生物合成过程中的胆色素原、原卟啉Ⅸ 的合成, 以及普通水稻中原脱植基叶绿素的合成。

2.3 增强UV-B辐射对叶绿素a荧光参数的影响

2.3.1 增强UV-B辐射对PSⅡ 光合性能的影响 由图3可知, L1与L2的Fv/Fm值变化趋势基本一致。与自然光生长相比, 在拔节期, L1的Fv/Fm值降低3.9%(P< 0.05), 同时, FO增加11.6%, Fm降低9.6%; 在灌浆期, L1的Fv/Fm值基本无变化, 而L2增加了4.9%(P=0.03), 同时, L2的FO降低22.4%, Fm降低11%。以上结果说明, 增强UV-B辐射后, 812HS和812S的PSⅡ 原初光能转化效率均降低。812HS的光合反应中心在拔节期遭到破坏, 出现光抑制, 而812S则在灌浆期天线色素降解, 光合反应中心失活, 其PSⅡ 原初光能转化效率却升高, 这可能与叶绿素含量增加有关。

图3 增强 UV-B辐射对水稻PSⅡ 光合性能的影响Fig.3 Effect of enhanced UV-B radiation on PSⅡ photosynthetic properties of rice

由图3-A可知, L1与L2的Fv/Fm值均在幼苗期至拔节期下降, 拔节期至抽穗期升高, 灌浆期又下降。与自然光生长相比, L1分蘖期的Fv/Fm值显著增加3.2%(P< 0.05), 较L2的增幅高1.8个百分点, 但差异不显著; 在拔节期, L1的Fv/Fm值显著降低3.9%, 较L2降幅多1.4个百分点(P> 0.05); 在灌浆期, L1的Fv/Fm值基本无变化, 而L2显著增加了4.9%(P< 0.05)。综上说明, 增强UV-B辐射提高了812HS分蘖期PSⅡ 原初光能转化效率, 且比812S提高效率更明显, 但降低了其在拔节期和灌浆期的PSⅡ 原初光能转化效率。

由图3-B可知, L1与L2的FO值变化趋势基本一致, 幼苗期至拔节期升高, 拔节期至抽穗期下降, 随后又升高。在拔节期, L1的FO值与CK1相比增加了11.6%, 而L2与CK2相比无明显变化, 表明L1的PSⅡ 光合结构被破坏或者发生可逆失活, 导致原初光化学效率下降。在灌浆期, L1的FO值与CK1间无明显差异, 而L2较CK2显著增加了22.4%, 说明812HS的天线色素不受影响, 而普通水稻的天线色素明显降解。

由图3-C可知, L1和L2的Fm值在幼苗期和分蘖期均上升, 随后, L1表现相对稳定状态, 而L2有继续平稳上升的趋势; 在抽穗期, L1的Fm值显著降低9.6%, 而L2无显著差异; 在灌浆期, L1无显著差异, 但L2显著降低11%, 表明812HS在抽穗期出现了光抑制, 而812S则在灌浆期出现光抑制。

2.3.2 增强UV-B辐射对荧光动力学曲线的影响 由图4-A、B可知, 与自然光生长相比, 2个水稻的OJIP曲线在分蘖期和拔节期J-Ⅰ 相均降低, 表明快还原型库PQ遭到破坏, 电子从QA-向QB-传递过程受阻, 光合结构被破坏或者发生可逆失活。由图4-C可知, 在抽穗期, 2个水稻的OJIP曲线均无明显变化; 在灌浆期, 与自然光生长相比, L1的荧光动力学曲线无显著变化, 而L2的O、J、Ⅰ 、P点均下降, PSⅡ 的电子传递受到抑制(图4-D)。

图4 增强 UV-B辐射对水稻OJIP曲线的影响
注:A:分蘖期; B:拔节期; C:抽穗期; D:灌浆期。
Fig.4 Effect of enhanced UV-B radiation on OJIP curve of rice
Note:A: Tillering. B: Jointing. C: Heading. D: Filling.

上述结果表明, 增强UV-B辐射后, 812HS在拔节期的叶绿素荧光诱导曲线(OJIP)受到影响, 其快还原型库PQ遭到破坏, 电子从QA-向QB-传递过程受阻, 而812S则在拔节期和灌浆期均受影响, 光合结构被破坏或者发生可逆失活。

2.4 增强UV-B辐射对水稻生长特性的影响

由图5可知, 与自然光生长相比, 2个水稻的分蘖数和有效分蘖数均减少, 株高均降低。L1的分蘖数、有效分蘖数和株高分别下降10.0%、16.3%、12.9%, 其中株高的降幅较L2(14.6%)少2.0个百分点, 两者差异显著(P< 0.05)。表明增强UV-B辐射使812HS和812S的生长量均降低, 但812HS受到的伤害较812S轻, 说明增强UV-B辐射812HS农艺性状的影响弱于812S。

图5 增强 UV-B辐射对水稻生长特性的影响Fig.5 Effect of enhanced UV-B radiation on growth characteristic of rice

3 讨论

植物的形态、生理特征和生长量的变化可准确反映外界环境的影响, UV-B辐射的影响最终体现在植物的生长上, 且因植物品种的不同和辐射剂量的大小而异, 不同品种或者同一品种在不同发育时期对UV-B辐射敏感度也有不同[25, 26]。增强UV-B抑制水稻生长, 使植株分蘖数、有效分蘖数减少, 植株矮化[27, 28, 29]。本试验中, 增强UV-B辐射65 d后, 812HS和812S的分蘖数和有效分蘖数均减少, 植株均矮化, 2个品种的分蘖数和有效分蘖数降幅无显著差异, 但812HS株高的降幅显著小于812S, 表明增强UV-B辐射对光氧化水稻812HS生长的抑制程度弱于普通水稻。唐莉娜等[30]研究表明, 增强UV-B辐射抑制水稻生长, 使株高变矮, 分蘖数减少, 本研究与此结论一致。

光合作用与植物的生长和发育密切相关, 光合作用的物质基础是叶绿素, 其含量高低直接影响植物对光能的吸收和传递。本研究中, 增强UV-B辐射后, 812HS的叶绿素含量在分蘖期显著减少, 抽穗期后显著增加, 尤其是在灌浆期, 其增幅较普通水稻高, 可能是植株幼嫩叶片(分蘖期)突然遭受UV-B辐射时叶绿素合成受阻, 随后, 植株逐渐适应了UV-B辐射并启动了某些机制, 如叶绿素生物合成中增强UV-B辐射使得812HS分蘖期的PSⅡ 原初光能转化效率(Fv/Fm)提高, 在拔节期有所降低, 这与普通水稻无差别, 但812HS光合特性在灌浆期不受显著影响, 而普通水稻的FOFm均降低, 这可能与光合作用相关的其他一些因子受到影响有关, 如内源激素等[31], 此方面尚有待进一步深入研究。812HS拔节期Fv/Fm值降低。FO值升高, Fm降低, 同时J-Ⅰ 相降低, 说明电子从 QA-QB-的传递过程受阻, 快还原型PQ库遭到破坏, 使得PQs和PSI蛋白复合体失活。这与乔媛等[32]的研究结果一致。而增强UV-B辐射对812S生长的抑制程度更强, 其天线色素含量降低, 光合结构被破坏或者发生可逆失活, 在灌浆期OJIP曲线整体下降, 发生光损伤、光抑制、光氧化, 这种现象在光氧化水稻812HS中并不明显。周党卫等[33]曾报道, 增强UV-B辐射会降低叶片的光合色素。但本研究结果表明, 增强UV-B辐射并不会明显降低光氧化水稻812HS的天线色素。具体原因尚有待深入研究。

4 结论

增强UV-B辐射对光氧化水稻812HS和普通水稻均有不利影响, 但对光氧化水稻812HS的光合作用损伤和生长抑制程度弱于普通水稻。造成伤害的主要原因是快还原型PQ库遭到破坏, PQf和QB蛋白复合体失活, 导致光合能力下降。本研究结果为夏季强光下的作物栽培和强光防护设施栽培提供了一定的理论参考。

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